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Imaginen una persona tan alta como el Everest. Pues, a proporción, así es Thiomargarita magnifica en el mundo de las bacterias. Vive en los manglares de una isla caribeña y puede llegar a medir dos centímetros. Su descomunal tamaño y la presencia de ‘pepitas’ con ADN a lo largo de su membrana hacen replantear principios básicos en biología.
La definición de bacteria por la RAE como “microorganismo unicelular sin núcleo diferenciado” está en entredicho. La especie Thiomargarita magnifica alcanza fácilmente el centímetro de longitud y se puede ver a simple vista, incluso es más grande que algunas moscas. Si por microorganismo o microbio se entienden aquellos que hay que ver al microscopio, esta ya no lo sería.
Los primeros ejemplares los encontró en 2009 el investigador francés Olivier Gros del Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité, cuando en los manglares de la isla de Guadalupe, en el sur del Caribe, descubrió unos finos y extraños filamentos blancos adheridos a hojas de mangle en descomposición bajo el agua. Al principio no se sabía lo que eran.
Cinco años más tarde, en 2015, otro miembro del equipo, la microbióloga mexicana Silvina González Rizzo, realizó los análisis moleculares que permitieron identificar a este organismo como una bacteria del azufre, y también propuso su nombre científico, según explica a SINC: “Se incluyó en el género Thiomargarita por su similitud filogenetica con Thiomargarita namibiensis, la bacteria más grande hasta aquel momento, con 750 micras (no llega al milímetro), localizada en Namibia; y el nombre de ‘magnifica’ se debe a su tamaño (magnus en latín es grande), aunque también pensé que quedaba bien por el significado que tiene esta palabra en español”.
Después, Jean Marie Volland, uno de los estudiantes de doctorado que se había formado con Olivier Gros en Guadalupe, obtuvo una plaza de investigador en los laboratorios LRC y JGI (Berkeley Lab) en California. El instrumental de estas instituciones en EE UU permitieron secuenciar el genoma de T. magnifica, así como describir su estructura tridimensional. Aunque se publicó un preprint en febrero, los resultados del trabajo del equipo franco-estadounidense se han presentado esta semana en la revista Science.
Las células de la mayoría de las especies bacterianas miden alrededor de 2 micras, como E. coli, pero T. magnifica tiene una longitud media superior a 9000 micras. Los autores confirman que esta colosal bacteria se puede ver a simple vista y que es unas 50 veces más grande que otras gigantes conocidas, lo que hace replantear el tamaño máximo que pueden alcanzar estos microorganismos.
Pero, además, la compleja estructura que han encontrado en su interior, con una distribución inédita del ADN, desafía aún más los conceptos tradicionales de las células bacterianas.
Volland incide en estos dos aspectos: “Esta bacteria es muy, muy grande, miles de veces más que otras de tamaño normal. Por hacer una comparación, descubrirla es como encontrarse con un ser humano que fuera tan alto como el monte Everest. Y lo segundo, que creo que es aún más emocionante, es que tienen unas estructuras que compartimentan el ADN, algo único que no se ha observado antes en las bacterias”.
Lo habitual en una célula bacteriana es que su ADN flote libremente en el citoplasma, pero en T. magnifica está en compartimentos llamados pepins unidos a la membrana, una innovación característica de células más complejas. Estos orgánulos, que también incorporan ribosomas, son metabólicamente activos, según los análisis de los autores, y la actividad se produce en toda la longitud de la célula bacteriana, en lugar de solo en su extremo de crecimiento.
“Sabemos que los pepins almacenan el código genético de la célula. El ADN se lee y se traduce en proteínas en su interior, y parece que también participan en la producción de energía para la célula, pero estamos lejos de comprender todo el alcance de sus funciones bioquímicas”, comenta Volland a SINC, “y tampoco sabemos cómo se forman y si desempeñan o no un papel en el tamaño gigante de la célula”.
Modelo propuesto para la organización subcelular de T. magnifica, con sus pepins o ‘pepitas’ cerca de la membrana. Estos orgánulos contienen ADN y ribosomas para realizar la síntesis de proteínas. / J. M. Volland et al./Science
“El nombre de pepins viene del francés, donde significa ‘semillas o pepitas’, como las de la sandía, el kiwi y otras frutas”, aclara González Rizzo, que coincide con su colega: “Por ahora no sabemos mucho sobre ellos, ya que es la primera vez que se han observado e identificado en organismos procariontes como las bacterias. Probablemente se van a necesitar cultivos estables de T. magnifica para estudiar en detalle la formación, bioquímica y funciones de los pepins”.
Todavía no se ha cultivado en el laboratorio
De hecho, el estatus actual de la bacteria más grande del mundo es de Candidatus (Ca.) Thiomargarita magnifica. El primer término se utiliza cuando una especie o género está bien caracterizado, pero aún no se ha logrado cultivar.
Por su parte, Volland añade otros retos que quedan por delante: “Ahora tenemos muchas más preguntas que al principio del proyecto. Desconocemos cómo se mantiene la estructura celular general de esta bacteria. Sabemos que se alimenta de azufre y que es quimiosintética, lo que significa que es capaz de utilizar el dióxido de carbono para producir biomoléculas complejas, pero no conocemos su función ecológica, y tampoco dónde se pueden encontrar más o lo abundante que es en la naturaleza”.
¿Qué ventaja tiene ser gigante?
Otra de las cuestiones clave es explicar por qué las células de Thiomargarita magnifica son tan grandes. “Ha evolucionado hacia el gigantismo, lo que significa que ser gigante le ha dado una ventaja selectiva, pero no sabemos cuál y todavía no tenemos datos para responder a esta pregunta”, reconoce el investigador.
“Sin embargo –apunta– existen algunas hipótesis en la comunidad científica para explicar por qué otras bacterias grandes se han hecho tan grandes. Una es que convertirse en un gigante puede ser una forma de escapar del depredador y, de hecho, si te haces cientos de veces más grande que él, ya no tienes que preocuparte de que te coma. Otra hipótesis es que convertirse en una larga célula filamentosa puede ser ventajoso para aprovechar mejor la energía química que está disponible en el entorno de las grandes bacterias del azufre”.
Filamento individual de Thiomargarita magnifica. / Jean-Marie Vollan
En cualquier caso, los autores sospechan que la compleja organización de su membrana probablemente es la que ha permitido a esta bacteria adquirir su tamaño récord, sorteando las limitaciones biofísicas y bioenergéticas típicas asociadas a este tipo de microorganismos.
En un artículo paralelo que también se publica en Science, la microbióloga Petra Anne Levin de la Universidad Washington en San Luis (EE UU) valora el trabajo de sus colegas: “Este descubrimiento se suma al grupo de grandes bacterias del azufre y ayuda a resolver el rompecabezas sobre qué factores limitan el tamaño de las células”.
Bacterias todavía más grandes
Levin considera poco probable que T. magnifica represente el límite superior de tamaño celular bacteriano y que, como demuestra este trabajo, “las bacterias son infinitamente adaptables, siempre sorprendentes, y nunca se deben subestimar”. Podría ser solo cuestión de tiempo que aparezca otra aún mayor.
El catedrático Ignacio López-Goñi de la Universidad de Navarra, miembro de la Sociedad Española de Microbiología (SEM), también destaca otros aspectos de este estudio: “Los análisis de imágenes revelan que el interior del organismo está repleto de copias del genoma, una poliploidía masiva sin precedentes, con más de medio millón de copias del genoma, el mayor número para una sola célula jamás descrito”.
Triple de genes que un procariota ‘normal’
“Y cuando se secuencia una de las copias –prosigue–, se observa que esta bacteria contiene 11.788 genes, el triple de lo que normalmente lleva un procariota [grupo de las bacterias y arqueas, organismos sin núcleo], un genoma tan grande como el de la levadura de panadería S. cerevisiae [un eucariota, con núcleo definido]”.
“Además posee un ciclo de desarrollo dimórfico (dos tipos morfológicos diferentes) donde las copias del genoma se segregan de forma asimétrica en lo que parecen aparentes células hijas. Pero cada filamento es una celda continua sin tabiques de división –subraya López-Goñi–, incluidas las constricciones parciales hacia el polo apical. Solo los pocos brotes más apicales están separados del filamento por una constricción y constituyen auténticas células hijas”.
Se cuestionan principios fundamentales de la biología
La coautora González Rizzo considera que el descubrimiento de Thiomargarita magnifica “nos hace replantear y cuestionar ciertos principios fundamentales de la biología y la evolución de los seres vivos. En particular, sobre el mundo procariota y las nuevas versiones aparentemente posibles de este tipo de seres vivos”.
“Debido a su gran tamaño celular, que puede alcanzar hasta 2 cm de longitud, pero sobre todo, a la presencia de esos ‘organelos’ unidos a la membrana en donde se encuentra el material genético, como en el caso de las células eucariotas, puede ser considerada como la primera y única bacteria que tiene hasta la fecha esta capacidad, desafiando así nuestro concepto de célula bacteriana”, añade.
La investigadora mexicana concluye con una reflexión: “El descubrimiento de esta bacteria sugiere que otras gigantes y complejas también pueden estar ‘escondidas’ a plena vista, haciendo que lo invisible se haga visible”.
Miguel Clavero Pineda, Científico titular CSIC, Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC)
El relato, que casi todo el mundo conoce, cuenta que en España había una vez ríos poblados de sabrosos cangrejos, que se atrapaban por docenas y se degustaban en casa o en comidas camperas de recuerdo imborrable. Pero todo acabó con la llegada de los cangrejos americanos, acompañados por una enfermedad que fulminó a nuestros cangrejos, a los de toda la vida. Ahora los americanos son los únicos que encontramos, y están por todas partes.
Es una historia cierta y triste. Pero hay un detalle en ella que no es exacto, ni muy conocido. Ese cangrejo que consideramos “el nuestro” no ha estado aquí “de toda la vida”. A pesar de que lo llamamos “cangrejo autóctono”, deberíamos llamarlo más bien cangrejo italiano. Se haría así honor a su nombre científico, Austropotamobius italicus, y reflejaría que Italia es la tierra desde la que a finales del siglo XVI se trajo a España.
La abundante documentación generada por la corte española (¡ay!, la burocracia patria), conservada en archivos españoles y extranjeros, nos ha permitido rastrear las numerosas gestiones realizadas a lo largo de al menos 25 años para la importación de cangrejos de río.
La especie que llegó a España
En Europa encontramos tres géneros nativos de cangrejos de río, Astacus, Pontastacus y Austropotamobius. Este último es el único presente actualmente en España. De este género hay dos especies en el oeste del continente, Austropotamobius pallipes y Austropotamobius italicus, y dentro de esta última se han descrito varias subespecies. Una de ellas, conocida con el muy italiano nombre de Austropotamobius italicus italicus tiene una extraña distribución, al aparecer en el noroeste de Italia (Toscana y regiones vecinas) y en España. Y en esta rareza biogeográfica podemos aparcar el latín.
El rey que se enamoró de los jardines europeos
En la década de los años 1550 un Carlos V ya enfermo dividió el imperio europeo que regía entre su hermano Fernando y su hijo Felipe, dejando a éste al mando de los territorios ibéricos, italianos y de los Países Bajos. Como parte de la formación de Felipe, Carlos organizó una gira por las tierras europeas que quedarían bajo su mando, conocida como el felicísimo viaje (1548-1551). Durante este largo viaje, el heredero quedó prendado por la jardinería europea, incluyendo el uso de estanques para alojar peces, aves y otros animales.
Tras su experiencia europea, Felipe II emprendió una transformación radical de los exteriores de los Sitios Reales (la Casa de Campo, Aranjuez y más tarde El Escorial), introduciendo la construcción de estanques “a la manera de Flandes”, liderada por maestros neerlandeses “de hacer estaques y criar pescados”. A ello se dedicaba Petre Jansen (apodado el Holandés) desde principios de los 1560s.
Los caprichos de Felipe II: pescados y cangrejos
A principios de los años 1560 se envió por orden del rey una larga memoria a Antonio Perrenot de Granvela, cardenal y hombre fuerte de la corte en los Países Bajos, con muchas y diversas peticiones, incluyendo caballos, cuchillos, telas, botas, patines “para yr sobre los yelos” y “una dozena de cisnes mansos”.
La carta también pedía al cardenal Granvela un maestro de hacer estanques para “carpas, bruxetes y alcrevizes”. Al tratarse de especies que no estaban es España, se nombran con españolizaciones de sus nombres franceses. Así, bruxetes se refiere al lucio (brochet) y alcrevizes a los cangrejos de río (écrevisse). En su camino hacia la corte el nuevo maestro debía informarse de en qué lugares de los territorios fronterizos de Francia habrá “buen recaudo de carpas y bruxetes y alcrevizes de la buena casta”.
La llegada a España del maestro de los estanques
Adrian van der Müller (apodado el Flamenco) llegó a los Sitios Reales en noviembre de 1563 acompañado por un ayudante y diez cisnes. Tras una primera inspección aseguró que Aranjuez albergaría sin problemas carpas, lucios y cangrejos de río, y que él podría traerlos.
En el verano de 1564 se prepararon los salvoconductos de dos expediciones independientes, lideradas respectivamente por el Holandés y el Flamenco, que habrían de traer las novedades en fauna acuática hasta los estanques reales. El Holandés acabó preso, acusado de espionaje y condenado a muerte en Bayona. Su liberación requirió gestiones diplomáticas implicando directamente a la corte.
El Flamenco sí consiguió los peces, pero encontró en su viaje a Madrid fuertes tormentas de nieve que le hicieron descargar carpas y lucios en el monasterio de San Juan de Burgos a finales de diciembre de 1564 (la primera introducción de ambas especies en España). En febrero de 1565 el Flamenco llegó a la Casa de Campo con 39 lucios pequeños y una carpa, aunque muerta. Fue enviado inmediatamente a la frontera francesa a por otra carga de pescados, y en abril regresó con seis carpas vivas, liberadas en la Casa de Campo “después de averles dado la bendición acostumbrada”.
Así, en 1565 Felipe II había conseguido los peces que quería para sus estanques, pero no los cangrejos
De alcrevizes a gámbaros
El interés de Felipe II por los cangrejos de río resurgió casi 20 años después, pero esta vez focalizado en la corte toscana de los Médici. Los documentos de ese periodo llaman a los cangrejos de río gámbaros, otra españolización del nombre de un animal ausente en España (de gambero, en italiano). En las relaciones hispano-toscanas de la época tuvo un papel notable Gonzalo de Liaño, apodado Gonzalillo por su pequeño tamaño, probablemente relacionado con la acondroplasia, un personaje digno de un guión cinematográfico.
Diferentes documentos históricos muestran las gestiones promovidas por la corte española a través de Gonzalillo para obtener cangrejos de río. Liaño escribe a Francisco I de Médici en 1583 que había estado hablando con el rey español “sobre el traer de los gambaros a esta corte” y, tres años después, que Felipe II “recevira gran contento de que bengan” los dichos gámbaros.
El envío se produce finalmente en febrero de 1588, cuando un barco parte de Livorno hacia Alicante con “algunos vasos (toneles) de ganbaros vivos”, a cargo de un criado toscano que “a echo espirienzia de tenerlos tres meses vivos”, por lo que “le basta el animo de que llegaran vivos a Madrid o Aranjuez”.
Y así fue como se conformó esa extraña distribución de Austropotamobius italicus italicus, en Toscana y España.
Franco eligió los mismos peces
Sabemos que a principios del siglo XIX el cangrejo de río estaba presente en el centro-norte del país y que durante ese siglo empezó su expansión hacia el sur y el este, mediante múltiples introducciones. La dictadura de Franco promocionó enormemente la pesca del cangrejo, realizando numerosas introducciones y convirtiéndolo en una de las prioridades del Servicio Nacional de Pesca Fluvial y Caza junto con la trucha, la carpa, el black-bass y el lucio. Que tres de estas especies estrella coincidan con las preferencias de Felipe II 400 años antes da que pensar sobre la estabilidad de nuestros gustos.
La burbuja de precios y la llegada del invasor americano
Desde los años 1950 el interés por el cangrejo de río se desbocó en España, llevando a numerosas poblaciones a la sobreexplotación y a un incremento exponencial de su precio. Compensando por el efecto de la inflación, a principios de la década de 1970 el kilo de cangrejo de río llegó a precios que en 2021 equivaldrían a 225 euros en el campo y a más de 335 euros en los bares.
En ese momento, y ante los notables declives de “nuestro” cangrejo, empezó a plantearse la importación de especies americanas. Entre 1973 y 1974 se introdujeron los cangrejos rojo y señal, provocando el conocido, rápido y drástico derrumbe de las poblaciones de cangrejo italiano.
Curiosamente, el promotor de la introducción del cangrejo rojo en España fue Andrés Salvador de Habsburgo-Lorena, un aristócrata emparentado con todas las casas reales implicadas en la importación del cangrejo italiano en el siglo XVI. Al final, casi todo lo que tiene que ver con los cangrejos de río en España tiene su origen en caprichos de sangre azul.
Colline Brassard. Docteur vétérinaire, Docteur en anatomie fonctionnelle et en archéozoologie, Muséum national d’histoire naturelle (MNHN)
Anthony Herrel, Muséum national d’histoire naturelle (MNHN)
Stéphanie Bréhard, Archéozoologue, maîtresse de conférences, Muséum national d’histoire naturelle (MNHN)
Desde el chihuahua hasta el san bernardo, pasando por el galgo ruso o borzoi con su cráneo increíblemente alargado, los perros de hoy en día muestran una excepcional variedad de formas, aunque todos desciendan del mismo ancestro: el lobo gris. Esta gran variabilidad es muy reciente, ya que está vinculada a las selecciones intensivas realizadas en los últimos 200 años para crear las 355 razas reconocidas actualmente por la Federación Cinológica Internacional. Pero ¿qué sabemos de la aparición de los primeros perros en la prehistoria? Esta es la cuestión que abordamos en nuestro artículo publicado recientemente en la revista científica Proceedings of the Royal Society B.
Nuestra investigación ha demostrado por primera vez que en esta época tan temprana los perros ya tenían una gran variedad de tamaños y formas de cabeza.
Un mismo ancestro
Todos los perros proceden del mismo ancestro: el lobo gris. Hace al menos 15 000 años, lobos poco temerosos y agresivos de un linaje ya extinto se habrían sentido atraídos por los asentamientos humanos, probablemente para aprovechar los restos de comida. Los humanos prehistóricos se habrían acercado entonces a estos lobos, que les habrían ayudado a cazar o a proteger sus campamentos contra los ataques de otros depredadores. Habríamos domesticado a los menos salvajes, facilitando que se reprodujesen.
Esta domesticación fue acompañada de numerosos cambios genéticos, fisiológicos, de comportamiento e incluso físicos, la mayoría de ellos involuntarios. Entre los cambios morfológicos, los arqueozoólogos (expertos en las relaciones entre humanos y animales en el pasado) y los paleogenetistas han observado variaciones en el color del pelaje, una disminución del tamaño, diferencias menos marcadas entre machos y hembras y la conservación de rasgos más bien juveniles, lo que se traduce en cambios en las dimensiones del cráneo, con un hocico fuertemente marcado y acortado, y anomalías dentales más frecuentes (ausencia o rotación de ciertos dientes) por falta de espacio.
Además, un estudio realizado desde los años 60 en Siberia ha demostrado que, al seleccionar a los zorros más curiosos y menos agresivos a lo largo de las generaciones (recreando así las condiciones hipotéticas de los primeros encuentros entre humanos y lobos), los animales se volvían cada vez más dóciles, su nivel de estrés (evaluado por la secreción de cortisol) disminuía, y presentaban las mismas diferencias morfológicas que las observadas por los arqueozoólogos durante la transición del lobo al perro.
La domesticación también habría alterado la anatomía de los músculos faciales para permitir la elevación de las cejas.
¿Diversificación de los perros ya en el Neolítico?
Más adelante, en el Neolítico, en el oeste de Eurasia, los humanos optaron gradualmente por un estilo de vida sedentario y agrícola. Estos cambios en nuestro modo de vida probablemente afectaron a nuestros compañeros caninos, haciéndolos aún más diferentes de su ancestro salvaje. En particular, el hombre prehistórico pudo seleccionar morfologías adaptadas al desempeño de determinadas tareas, como la caza mayor o la defensa de campamentos y aldeas.
Sin embargo, solo unos pocos estudios han intentado describir la morfología de los perros a partir de restos óseos. Por ejemplo, un estudio escocés intentó una reconstrucción facial a partir del cráneo de un perro fechado hace unos 4 500 años y encontrado en una necrópolis de la zona de Cuween Hill, en las islas Orcadas escocesas. En los huesos reconstruidos, cuyo tamaño es similar al del border collie moderno, se utilizó silicona y arcilla para reconstruir el volumen de los músculos. A continuación se añadió una piel, cuyo pelaje se eligió para que se pareciera al del lobo gris europeo. Recientemente se ha realizado una reconstrucción similar para un perro aún más antiguo, fechado hace unos 7 600 años.
Otros estudios, desgraciadamente dispersos, se han basado en mediciones realizadas en los huesos para describir la forma de estos perros prehistóricos. Estas investigaciones se ven obstaculizadas por el problema de la conservación de los restos óseos (los restos craneales son escasos y a menudo muy fragmentados), emplean muestras pequeñas y se limitan al estudio de determinadas regiones o períodos, sin buscar un enfoque más global de la variabilidad de los perros en Europa a escala prehistórica.
Además, el método utilizado es en general muy rudimentario y no permite describir con precisión la forma de los huesos. En el mejor de los casos, disponemos de estimaciones de robustez o de altura a partir de mediciones realizadas en los huesos largos, y de indicaciones de tamaño a partir de mediciones realizadas en los elementos del cráneo. Así, hasta ahora ningún estudio ha documentado de forma precisa y fiable la variabilidad morfológica de los perros a lo largo de la prehistoria y de Europa.
En nuestro estudio, analizamos una muestra de más de 500 maxilares inferiores (mandíbulas) de perros europeos de hace 11 100 a 5 000 años, es decir, desde el Mesolítico hasta la primera Edad del Bronce, cuando los perros ya estaban bien diferenciados de los lobos. Nos hemos basado en la mandíbula porque es el hueso más frecuente y mejor conservado en el contexto arqueológico.
Además, la mandíbula sigue siendo un buen indicador de la forma general de la cabeza y puede utilizarse para dar un significado funcional a las variaciones de forma observadas. Por lo tanto, se puede estimar si los músculos masticatorios estaban más o menos desarrollados y cuáles actuaban más durante la mordida.
Utilizamos métodos 3D para describir con precisión la forma de estas mandíbulas, es decir, el tamaño y las proporciones dentro del hueso. Para cuantificar esta variabilidad y compararla con la de nuestros perros actuales, utilizamos un marco de referencia formado por un centenar de perros modernos de diversas razas o devueltos a la naturaleza (dingos australianos), así como algunos lobos (modernos y antiguos).
Los resultados de nuestro estudio
Nuestro estudio ha demostrado, por primera vez, que en esta época tan temprana los perros ya mostraban una gran variedad de tamaños y formas de cabeza. Los perros europeos prehistóricos tenían mandíbulas de un tamaño equivalente a las de algunos perros medianos actuales, como el husky o el golden retriever, o de un tamaño equivalente a las de nuestros actuales beagles, o incluso de perros pequeños, como el pomerania (también conocido como spitz enano) o el perro salchicha.
En cualquier caso, todos ellos tenían mandíbulas significativamente más pequeñas que el lobo moderno o arqueológico más pequeño de nuestra muestra. No encontramos ninguno extremadamente grande (como los rottweilers modernos y los galgos barzoi, por ejemplo) ni extremadamente pequeño (como el yorkie y el chihuahua).
En cuanto a la forma, tampoco identificamos ninguna forma muy extrema. No había ningún equivalente a razas muy modificadas como el rottweiler, el galgo borzoi, el bulldog francés, el perro salchicha o el chihuahua. La mayoría de los perros tenían una conformación media, similar a la de los beagles actuales u otras razas como el husky, pero había cierta variabilidad con cabezas más alargadas (mandíbulas parecidas a las de los lebreles bereber o los whippet, o a las de los pomerania).
Aunque esperábamos este resultado y la menor variabilidad de los perros prehistóricos en comparación con los modernos, no esperábamos lo que demostramos a continuación. Observamos que parte de la variabilidad de los perros prehistóricos no parecía corresponderse con nuestros perros o lobos actuales. Esto es sorprendente, dado que nos aseguramos de incluir todos los tipos posibles de morfología integrando los extremos (perros pequeños o grandes con hocicos cortos o largos, perros con una morfología craneal poco modificada como los beagles o los dingos). Por lo tanto, cabía esperar que los perros prehistóricos estuvieran dentro de esta variabilidad.
Es cierto que nuestra muestra moderna no era completa en el momento del estudio, pero desde entonces hemos llevado a cabo un análisis adicional añadiendo perros callejeros (sin una morfología especialmente seleccionada), y resulta que no son suficientes para explicar estas formas únicas observadas en los perros prehistóricos europeos. Es más que probable que si se añaden más perros al corpus moderno se siga encontrando este hallazgo. Esto plantea la cuestión de si algunas formas pueden haber desaparecido.
Además, hemos identificado rasgos anatómicos en los perros prehistóricos en comparación con los modernos, lo que sin duda permite reconocerlos. Estos rasgos discriminatorios pueden, entre otras cosas, ilustrar la adaptación de los perros a las presiones de selección relacionadas con su entorno y su estilo de vida. De hecho, los perros prehistóricos europeos tienen mandíbulas fuertes y arqueadas, lo que sugiere que hacían un mayor uso de su músculo temporal. Una posible explicación es que comían alimentos más duros y difíciles de masticar que nuestros perros alimentados con croquetas. Otra hipótesis es que habría sido útil para defender los campamentos y las aldeas o para ayudar a capturar piezas de caza mayor cuando se cazaba.
Por último, hemos demostrado una mayor flexibilidad en la mandíbula de los perros arqueológicos: en los perros modernos, la forma de la parte delantera de la mandíbula está fuertemente relacionada con la de la parte trasera, debido a limitaciones de desarrollo, mientras que esto es menos frecuente en los perros prehistóricos. Esta mayor flexibilidad podría haber permitido a los perros adaptarse más fácilmente a los cambios bruscos de dieta, por ejemplo.
Nuestro objetivo era describir la variabilidad morfológica de los perros europeos en la prehistoria de forma muy general, comparándolos con los perros actuales, sin intentar explicar esta variabilidad ni seguir la evolución morfológica de los perros durante la prehistoria. Serán necesarios futuros trabajos para descifrar, con rigor, cómo las diferencias geográficas y culturales (que afectan al lugar dado al perro en las sociedades o a su dieta) pueden haber influido en la morfología de nuestros aliados caninos en este periodo.
El chopo y la gestión de la cuenca hidrográfica del Duero
04 Apuntes
Lagarto ocelado (Timon lepidus) [pág. 4]
Tileda de Belvalle y Muela de la Campana (“Las Juntas”) [pág. 6]
La captación de datos masiva en monte mediante drones, una herramienta para la gestión forestal del siglo XXI [pág. 9]
El fuego prescrito [pág. 12]
Montes de Málaga: el cambio diversifica y aumenta funciones [pág. 16]
20 Entrevista
Entrevista a Antonio López Lillo, ingeniero de montes y presidente de honor de EUROPARC-España
26
Opinión de actualidad. Chopos en el territorio de la Confederación Hidrográfica del Duero
Choperas en el dominio público hidráulico: consideraciones socio-ambientales [pág. 26]
El aprovechamiento del chopo y su papel en la sociedad y economía rural [pág. 30]
Sobre las pretensiones de la Confederación Hidrográfica del Duero en la redacción del nuevo Plan Hidrológico y las afecciones a los titulares de derechos en las fincas de ribera, analizado desde
la perspectiva jurídica [pág. 32]
Las choperas y la Confederación Hidrográfica del Duero [pág. 34]
Comisión Nacional del Chopo [pág. 37]
¿Chopos sí, chopos no? Esa no es la cuestión [pág. 38]
42 Colaboraciones técnicas
La introducción y expansión del eucalipto en la península ibérica [pág. 42]
Zoonosis, garrapatas y cambio climático. Un problema sanitario creciente para los senderistas [pág. 50]
56 Reportaje fotográfico
Mochuelos
64 Rincones naturales
Jardín botánico El Castillejo
68 Literatura y medio natural
Vladimir Arseniev. El asombro ante la naturaleza salvaje
72 Pinceladas de vida
Guillermo y Ricardo Gruber. Recrear la naturaleza para fascinar
77 Noticias forestales y del Colegio
Los títulos de Grado pueden acceder al Grupo A1 de la Administración Pública [pág. 77]
Nuevas caras en la Junta rectora del Colegio [pág. 78]
